Механизмы адаптации и жизненные стратегии видов рода Robinia L. в условиях интродукции
DOI:
https://doi.org/10.25726/worldjournals.pro/WEJ.2020.1.3Ключевые слова:
обогащение дендрофлоры; Robinia pseudoacacia; Robinia viscosa; Robinia neomexicana; Robinia luxurians; экологическая пластичность; механизмы адаптации; филогенетические, онтогенетические, фенотипические и генотипические адаптации; жизненные (экологические) стратегии выживания; вторичные ареалы; натурализация; репродуктивная способность; защитное лесоразведение; озеленениеАннотация
Родовой комплекс Robinia L. представляет большой интерес для мобилизации генетических ресурсов в аридные регионы Европы, Азии и Северной Америки. Различные темпы расширения культигенных ареалов некоторых видов рода Robinia L. несомненно связаны с особенностями их адаптации и жизненными стратегиями выживания в новых условиях существования.
В связи с этим, целью данной работы являлся анализ механизмов адаптации и жизненных стратегий различных видов рода Робиния в условиях интродукции.
Объектами исследований стали виды и формы рода Robinia L.: R. neomexicana Gray. (syn. Robinia luxurians (Dieck.) C. K. Shneid.); R. pseudoacacia L.; R. pseudoacacia f. pyramidalis (Pepin) Rehd.; R. pseudoacacia f. umbraculifera (DC) Rehd.; Robinia viscosa Vent. var. hartwegii (Koehne) Ashe, произрастающие в кластерных коллекционных участках ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр №34:34:000000:122, 34:34:060061:10.
Проведенные исследования позволили выявить у различных представителей рода Robinia L. целый ряд филогенетических адаптаций к воздействию неблагоприятных факторов среды, таких как сильно разветвленная корневая система, ксероморфное строение листьев, ажурность и ветропроницаемость крон, способность переносить продолжительные засухи, симбиотические связи с азотфиксирующими бактериями.
Результаты исследований показали, что в процессе интродукции все виды рода Robinia L. используют ряд фенотипических онтогенетических приспособлений. Наиболее важные из них – это смена жизненной формы (дерево - кустарник, одноствольное - многоствольное дерево), а также снижение темпов роста и уменьшение общей высоты растений в зависимости от почвенного плодородия, влагообеспечения и повреждающего воздействия низких зимних температур. Так, на обыкновенных черноземах в условиях Украины в возрасте 20-и лет насаждения из Робинии псевдоакации достигают высоты 14-15 м, тогда как на светло-каштановых почвах в условиях Нижнего Поволжья в этом же возрасте они достигают всего 6 м.
Кроме этого, на протяжении последних столетий представители рода Robinia L. выработали ряд генотипических адаптации к новым условиям существования. Данные приспособления являются одними из самых важных, т.к. приводят к появлению качественно новых адаптаций, расширяющих границы экологической пластичности вида. У всех видов сократились сезонные циклы фенологического развития и в настоящее время они укладываются в оптимальные сроки развития древесных интродуцентов в регионах с относительно суровым для них климатом. По показателю фенологической атипичности в условиях Нижнего Поволжья они находятся в нижней половине области нормы (от +1 до 0) по реализации фенологических фаз, что свидетельствует от том, что цикл их развития успешно адаптировался и соответствует вегетационному периоду места интродукции. Как показали наши исследования, все виды рода Robinia L. в процессе акклиматизации, перешагнула температурный порог в - 37°С.
Генотипическую природу сформировавшихся адаптаций к низким зимним температурам доказывает сравнительный анализ литературных данных по морозостойкости различных видов рода Robinia L. полученных в начале XX века с данными визуальных и физиологических методов оценки проведенных на протяжении последних десятилетий. Вторым важным доказательством появления адаптаций, закрепленных на генетическом уровне является разница в зимостойкости между формами R. pseudoacacia f. pyramidalis (Pepin) Rehd., R. pseudoacacia f. umbraculifera (DC) Rehd. и типичными представителями R. pseudoacacia L. Отсутствие генетической неоднородности при вегетативном размножении указанных форм остановило процессы микроэволюции, не позволив им адаптироваться в новых условиях существования.
Анализ жизненных (экологических) стратегий показал, что в растительных сообществах Робиния псевдоакация может с одинаковым успехом выступать в роли патиента или эксплерента. При этом виалентные свойства у нее выражены намного слабее. Анализ r/K стратегий выживания позволяет отнести ее к r-видам, с высоким генеративным потенциалом, коротким ювенильным и виргинильным этапом развития, способностью к натурализации. Однако, в оптимальных условиях существования в отсутствии конкуренции она, как и многие К-виды может достигать значительного возраста до 400 лет.
Все виды рода Robinia L. способны к натурализации в тех или иных регионах вторичного ареала. Однако рекордсменом по этому показателю несомненно является Робиния псевдоакация. По нашему мнению, данный факт объясняется высоким генеративным потенциалом R. pseudoacacia L. по отношению к родственным видам и его высокой хозяйственной значимостью для целей лесозащитного разведения. Представители рода Robinia L. не имеют приспособлений для активного распространения семян на значительные расстояния. Натурализация (вхождение в естественные растительные сообщества) происходит, как правило, в непосредственной близости от искусственных лесозащитных насаждений. Розовоцветковые виды рода Robinia L., ввиду небольшого роста, не представляют особого интереса для целей агролесомелиорации. Данные виды используются обычно в озеленении населенных пунктов как декоративные растения. Искусственная территориальная изоляция от естественных растительных сообществ и относительно низкий генеративный потенциал не позволяют им активно проявлять инвазивные свойства.
Библиографические ссылки
2. Bu, X., Xue, J., Wu, Y., & Ma, W. (2020). Effect of Biochar on Seed Germination and Seedling Growth of Robinia pseudoacacia L. In Karst Calcareous Soils. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 51(3), 352–363. https://doi.org/10.1080/00103624.2019.1709484
3. Burescu, L., Cachiţa, D., & Craciun, C. (2015). Anatomical, morphological and cytological comparative study of leaves and cotyledons from forestry species or.II Comparison between the morpho-anatomical and cytological structures of cotyledons and leaves of Robinia pseudoacacia L. Studia Universitatis Vasile Goldis Arad, Seria Stiintele Vietii, 25(2), 65–71.
4. Carl, C., Biber, P., Veste, M., Landgraf, D., & Pretzsch, H. (2018). Key drivers of competition and growth partitioning among Robinia pseudoacacia L. trees. Forest Ecology and Management, 430, 86–93. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.08.002
5. Chen, X., Tang, M., Zhang, X., Hamel, C., Li, W., & Sheng, M. (2018). Why does oriental arborvitae grow better when mixed with black locust: Insight on nutrient cycling? Ecology and Evolution, 8(1), 744–754. https://doi.org/10.1002/ece3.3578
6. Kaya, G., Okumus, N., & Yamant, M. (2010). Lead, cadmium and copper concentrations in leaves of Nerium oleander L. and Robinia pseudoacacia L. as biomonitors of atmospheric pollution. Fresenius Environmental Bulletin, 19(4 A), 669–675.
7. Minucci, J. M., Miniat, C. F., Teskey, R. O., & Wurzburger, N. (2017). Tolerance or avoidance: drought frequency determines the response of an N2-fixing tree. New Phytologist, 215(1), 434–442. https://doi.org/10.1111/nph.14558
8. Moser, A., Rötzer, T., Pauleit, S., & Pretzsch, H. (2016). The urban environment can modify drought stress of small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) and black locust (Robinia pseudoacacia L.). Forests, 7(3). https://doi.org/10.3390/f7030071
9. Nasir, H., Iqbal, Z., Hiradate, S., & Fujii, Y. (2005). Allelopathic Potential of Robinia pseudo-acacia L. Journal of Chemical Ecology, 31(9), 2179–2192. https://doi.org/10.1007/s10886-005-6084-5
10. Oliveira, N., del Río, M., Forrester, D. I., Rodríguez-Soalleiro, R., Pérez-Cruzado, C., Cañellas, I., & Sixto, H. (2018). Mixed short rotation plantations of Populus alba and Robinia pseudoacacia for biomass yield. Forest Ecology and Management, 410, 48–55. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.12.034
11. Poblador, S., Lupon, A., Martí, E., Sabater, F., Sabaté, S., & Bernal, S. (2019). The influence of the invasive alien nitrogen-fixing Robinia pseudoacacia L. on soil nitrogen availability in a mixed Mediterranean riparian forest. European Journal of Forest Research, 138(6), 1083–1093. https://doi.org/10.1007/s10342-019-01226-x
12. Semenyutina, A. V., & Lazarev, S. E. (2019). Diagnostic characteristics of representatives of the genus robinia l. By generative indicators in introduction populations. World Ecology Journal, 9(2), 64-94. https://doi.org/10.25726/worldjournals.pro/WEJ.2019.2.4
13. Toumi, M., Barris, S., Seghiri, M., Cheriguene, H., & Aid, F. (2017). Effect of several methods of scarification and osmotic stress on seed germination of Robinia pseudoacacia L. [Effet de plusieurs méthodes de scarification et du stress osmotique sur la germination des graines de Robinia pseudoacacia L.]. Comptes Rendus - Biologies, 340(5), 264–270. https://doi.org/10.1016/j.crvi.2017.02.002
14. URL: https://glukovarenik.livejournal.com/2447842.htm (12.02.2020)
15. Vinogradova, Y. K., Tkacheva, E. V, Brinzda, J., Mayorov, S. R., & Ostrowsky, R. (2013). On flowering patterns of alien species: 2. Robinia pseudoacacia, R. × ambigua, and R. neomexicana. Russian Journal of Biological Invasions, 4(2), 74–86. https://doi.org/10.1134/S2075111713020094
16. Wei, J.-S., Li, Z.-S., Feng, X.-Y., Zhang, Y., Chen, W.-L., Wu, X., … Wang, X.-C. (2018). Ecological and physiological mechanisms of growth decline of Robinia pseudoacacia plantations in the Loess Plateau of China: A review [黄土高原人工刺槐林生长衰退的生态生理机制]. Chinese Journal of Applied Ecology, 29(7), 2433–2444. https://doi.org/10.13287/j.1001-9332.201807.037
17. Wurzburger, N., & Ford Miniat, C. (2014). Drought enhances symbiotic dinitrogen fixation and competitive ability of a temperate forest tree. Oecologia, 174(4), 1117–1126. https://doi.org/10.1007/s00442-013-2851-0
18. Xie, J., Sun, B., & Yu, M. (2006). Constituents of top fragrance from fresh flowers of Robinia Pseudoacacia L. occuring in China. Flavour and Fragrance Journal, 21(5), 798–800. https://doi.org/10.1002/ffj.1720
19. Yan, W., Zhong, Y., & Shangguan, Z. (2017). Rapid response of the carbon balance strategy in Robinia pseudoacacia and Amorpha fruticosa to recurrent drought. Environmental and Experimental Botany, 138, 46–56. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2017.03.009
20. Zhu, W., Yu, L.-X., Zhao, D.-H., & Jia, L.-M. (2019). Architectural analysis of root systems of mature trees in sandy loam soils using the root development classification [基于根系发育分级的砂壤土下成熟林木根系构型分析]. Chinese Journal of Plant Ecology, 43(2), 119–130. https://doi.org/10.17521/cjpe.2018.0269
